Виды иглокожих фото с названиями

. Реферат по биологии на тему: иглокожие

Реферат по биологии на тему: иглокожие

Реферат

по биологии


на тему: иглокожие

Иглокожие (Echinodermata), тип беспозвоночных животных; морские свободноподвижные или прикрепленные, вторично радиально-симметричные животные с известковым скелетом. Тип иглокожих относится вместе с типами полухордовых и хордовых к подразделу вторичноротых.

Тело иглокожих (от нескольких миллиметров до 5 м у современных видов и до 20 м у ископаемых) имеет форму звезды, цветка, мешка, шара, диска или сердца, огурца или червя. Тело обычно делится на 10 чередующихся частей — 5 радиусов, или амбулакров, с ножками, и 5 интеррадиусов, или интерамбулакров, без ножек. Однако радиусов может быть 4, 6, 13, 25 и даже более 40. Радиальная симметрия выражается также в строении внутренних органов. Рот у свободноподвижных иглокожих обычно находится на брюшной (оральной) стороне тела, обращенной к дну моря, а на противоположной, спинной (аборальной), помещается заднепроходное отверстие. У прикрепленных иглокожих оба отверстия кишечника сближены и обращены кверху. Понятия брюшная и спинная стороны условны, так как морфологически не соответствуют таковым у двусторонне симметричных животных. Стенка тела иглокожих твёрдая, состоит из ресничного покровного эпителия и соединительно-тканного слоя, в котором находятся скелет и мускулатура; мягкие покровы типичны лишь для голотурий. В состав скелета, кроме известковых пластинок, входят иглы и педицеллярии. Иглы обычно подвижны, особенно у морских ежей, у которых достигают длины 30 см и служат для защиты и движения. Педицеллярии морских звёзд и ежей — мелкие щипцеобразные придатки, снабженные мускулатурой, служащие для защиты от врагов и удаления грязи. Амбулакральная система развивается из зачатков вторичной полости тела и служит для движения, дыхания, осязания, а также выделения. Нервная система состоит из нервного орального кольца и радиальных нервов. Органы чувств развиты слабо и представлены малодифференцированными органами обоняния, вкуса, осязания, зрения и равновесия. Кишечник имеет вид длинной трубки (морские лилии, морские ежи, голотурии) или мешка (морские звёзды, офиуры). Кровеносная система состоит из орального и аборального кольцевых сосудов и радиальных сосудов, а также сосудов так называемого осевого органа и кишечника. Выделение у иглокожих осуществляется амёбоцитами, которые вместе с продуктами распада выходят наружу через разрыв стенки тела или отлагаются в полости тела. Иглокожие раздельнополы. Половые продукты выводятся в воду. Вторичная полость тела развита хорошо и выстлана ресничным эпителием. Осевой комплекс органов характерен только для иглокожих. Он регулирует осмотическое давление в амбулакральной системе, участвует в выделении и вызывает движение крови.

Иглокожие — малоподвижные животные. Стебельчатые морские лилии могут лишь двигать «руками», бесстебельчатые способны плавать и ползать при помощи «рук». Офиуры двигаются толчками, вытягивая вперёд 2 пары «рук» и резко загибая их назад. Морские звёзды медленно ползают с помощью амбулакральных ножек. Морские ежи ходят на иглах, как на ходулях, подтягиваясь, кроме того, и на амбулакральных ножках. Многие иглокожие — хищники, некоторые питаются растительной пищей и детритом. Морские лилии питаются диатомовыми водорослями и пелагическими животными, попадающими в рот с током воды по амбулакральным желобкам. Пища морских звёзд — черви, моллюски, крабы, рыбы и другие иглокожие. Офиуры питаются червями, моллюсками, которых удерживают «руками». Пищей морских ежей служат мелкие животные, водоросли и детрит. Голотурии ловят планктонных животных клейкими ротовыми щупальцами или поедают детрит.

Все иглокожие размножаются половым путём, а некоторые также и бесполым посредством деления тела пополам с последующим восстановлением недостающей половины (морские звёзды, офиуры и голотурии). Оплодотворение яйца и развитие зародыша происходят в воде. Развитие протекает с образованием пелагической личинки и со сложным метаморфозом. Развитие морских ежей, звёзд и офиур сопровождается сложными изменениями: разрушением большей части личинки и её органов и образованием из небольшого радиального зачатка на левой или на брюшной стороне личинки молодого иглокожего.

Stylophora. Стилофоры и близкие к ним животные – палеозойские формы, составляющие вымерший подтип Homalozoa. Среди иглокожих они выделяются тем, что, по-видимому, их неправильной формы тело располагало одной крупной рукой.

Crinoidea. Морские лилии – это одни из самых красивых иглокожих. Своими длинными, похожими на перья руками они отфильтровывают из морской воды частицы пищи. Большинство современных морских лилий бесстебельные, свободно плавающие.

Blastoidea. Морские бутоны внешне похожи на морские лилии; их тело выглядело, как большой мешок, обычно на стебельке, несущий вместо рук шиловидные отростки, называемые брахиолами.

Echinoidea. Морские ежи, в том числе плоские, характерны для после палеозойских морских отложений. Они легко распознаются даже по обломкам и поэтому отлично служат для идентификации слоев, бедных ископаемым материалом.

Морские ежи — ценный вид морских биоресурсов. Коммерческий интерес представляет главным образом икра морского ежа, считающаяся деликатесным продуктом в странах Азиатско-Тихоокеанского региона, особенно в Японии. Икра морских ежей является ценным продуктом, содержащим большое количество биологически-активных веществ. Специалисты не без оснований полагают, что содержащиеся в икре ежей элементы являются лечебно-профилактическим средством при раковых заболеваниях, повышают потенцию, нормализуют кровяное давление, выводят радионуклиды из организма. Кроме того, доказано, что применение в пищу икры морского ежа повышает сопротивляемость организма к различного рода инфекциям, помогает при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, уменьшает нежелательные последствия при лучевой терапии и в довершении улучшает функции сердечно-сосудистой системы, щитовидной и половых желез. Неудивительно, что столь богатый послужной список делает морского ежа весьма желанным блюдом. Так, например, жители только Японии ежегодно употребляют в пищу не менее 500 тонн одной только икры морского ежа, как в чистом виде, так и в виде добавок к различным блюдам. Не случайно, что именно с потреблением икры морских ежей связывают в этой стране одну из самых высоких в мире продолжительность жизни — 89 лет.

Литература.: , Общая и сравнительная эмбриология, М. — Л., 1937, с. 422-59; Большой практикум по зоологии беспозвоночных, ч. 2, М., 1946, с. 535-608; Руководство по зоологии, т. 3, ч. 2, М., 1951, с. 460-591; , Промысловые водные беспозвоночные, М., 1955, с. 199-213; , Пути эволюции животного мира, М., 1955, с. 244-83; , Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, т. 1, М., 1964, с. 365-93; , Зоология беспозвоночных, 5 изд., М., 1959, с. 427-63; Основы палеонтологии. Иглокожие, гемихордовые, погонофоры и щетинкочелюстные, М., 1964, с. 1-276; , Эволюция и филогения беспозвоночных животных, М., 1966; Жизнь животных, под ред. , т. 2, М., 1968; Hyman L. H., The invertebrates, v. 4, N. Y. — L., 1955.

Составил: Песонен Вадим

Доклад на тему Иглокожие сообщение

Иглокожие — это группа беспозвоночных животных, обитающих только в соленой воде. Некоторые из представителей, например, морские лилии прочно закрепляются на дне. Внешне они напоминают цветок, верхняя часть которого — это рот. Морские лилии улавливают из воды мельчайшие частички органики, личинки, планктон. Морские ежи и звезды, голотурии могут передвигаться, но делают это не очень активно.

Тело иглокожих покрывает наружный скелет или панцирь, усыпанный шипами и известковыми пластинами. Всем иглокожим свойственная лучевая симметрия.

Форма и размеры колючих животных могут быть разными, всего их насчитывается около 6 тысяч представителей. Среди ныне живущих иглокожих есть как миниатюрные виды размером в несколько миллиметров, так и крупные – около метра. Вымершие виды достигали 5 метров. Те представители иглокожих, которые передвигаются, имеют рот на стороне, обращенной ко дну. Морские звезды переваривать свою добычу, выворачивая желудок и заглатывая ее.

Морская звезда является самым ярким и известным представителем иглокожих. У нее может быть 3 или 5 лучей. Питаются звезды раками и крабами, рыбой, они доживают до 20 лет. Морских ежей легко узнать по длинным колючкам, достигающим в длину 30 см. Но они не страшны морским выдрам, которые поедают ежей. Сами же эти иглокожие всеядны.

Чтобы спастись от хищников, многие представители группы способны отбрасывать и снова отращивать свои щупальца. Большинство поедает останки животных, но есть хищники и те, что питаются водорослями.

Иглокожие приносят много пользы:

  • являются звеном пищевой цепи, выступая пищей для морских котиков, рыб, птиц;
  • икру морского ежа применяют в кулинарии, употребляют в пищу и трепангов;
  • они регулируют солевой состав воды;
  • из панцирей вырабатывают удобрения с высоким содержанием фосфора, кальция;
  • иглокожие участвуют в формировании таких полезных ископаемых, как известняк, мрамор.

Есть и негативное значение этих животных. Ядовитые иглокожие (морские ежи) представляют серьезную опасность для человека. Морские звезды объедают коралловые рифы, частично разрушая их.

16 видов голотурий считаются исчезающими. Их еще называют морскими огурцами. Эти иглокожие похожи на червей длиной до 5 метров, ползающих по дну и собирающих пищу: планктон, останки других животных.

Сообщение про Иглокожих

Иглокожие являются очень своеобразными животными. Внешний вид ни схож вообще ни с чем. Со стороны можно подумать, что это цветок или морская звезда. Такое название они получили от древних греков. Данные животные всегда вызывали интерес у людей, ведь их внешний вид специфичен и своеобразен.

Зоологи относят этот вид к кишечножабреным или червям. Мнения расхожи, ведь и сами его представители крайне необычны. По своему строению иглокожие относятся к группе высокоорганизованным беспозвоночным животным. По подсчетам ученных их появление относится ко временам, когда жили динозавры. Останки постоянно находят в разных отложениях. Вид подразделяется на 5 тысяч подвидов.

Эти животные обитают только в морской воде. Живя на дне, они постоянно контактируют с другими свободноживущими организмами. Иногда можно увидеть редкие экземпляры. Они крепятся ко дну через небольшой стебель. Он является чем-то вроде продолжения самих животных.

Органы чувств располагаются на местах пяти вытянутых линий. Двухсторонняя симметрия этим организмам не передалась, что делает их даже немного уникальными. Внутреннее строение немного странное. У них есть скелет, находящийся в подкожном слое. Он состоит из пластинок, игл, и даже шипов. Материалом является известь. Последние легко появляются на поверхности тела. Особенностью такого вида является то, что вторичная полость формируется отдельно. Когда они развиваются, место гастропор или зарастет, или станет анальным отверстием. А рот в процессе формирования появляется заново!

Кровеносная система обычная для таких организмов. Органы дыхания в некоторых подвидах присутствуют. В некоторых их просто нет. Нервная система примитивная. Она располагается в коже и некоторых внутренних органах.

Внешнее строение будет напрямую зависеть от конкретных характеристик подвида. Снаружи на эпителии есть реснички. Именно они позволяют питаться иглокожим, и очищают организм от отходов жизнедеятельности. Покров содержит много различных желез. Они ядовиты и подсвечивают животное в темноте. Поэтому их цветом может быть даже ярко-оранжевый.

Как и тело морских ежей, элементы скелета защищают особь от внешнего воздействия. Известковые пластинки располагаются продольными рядами и сильно выдаются наружу при надобности.

Каждая мышца функционирует отдельно от другой. Мускулатура развита отлично и не дает иглокожим погибнуть в жестких условиях морского дна.

>Картинка к сообщению Иглокожие

Популярные сегодня сообщения и доклады

  • Доклад на тему Акробатика сообщение по физкультуре

    Человек не может себя представить без физической активности. Она бывает разная от простой ходьбы до занятий спортом. В один из самых красивых, сложных и популярных видов физической активности

  • Доклад-сообщение Реактивное движение

    Реактивное движение – это механическое явление, один из способов тела передвигаться в пространстве. Оно происходит под действием силы, которая называется реактивной тягой

  • Почему надо беречь водоемы (реки, озери) доклад сообщение

    Вся планета представляет собой многообразие живых существ, различных организмов, материалов, природных элементов, стихий. Целостность этой структуры представляет собой глобальную экосистему,

  • Доклад-сообщение Ящерицы

    В мире много видов ящериц, между которыми существует множество различий. Например, некоторые ящерицы очень большие, а некоторые очень маленькие. Большинство из них могут двигаться быстро

  • Доклад сообщение Планета Нептун

    Нептун – самая далекая планета Солнечной системы, хотя вопрос о том является ли этот газовый гигант планетой для некоторых астрономов до сих пор остается открытым. Нептун имеет практически ид

  • Птицы

Иглокожие

Иглокожие
Научная классификация
промежуточные ранги

Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Двусторонне-симметричные
Без ранга: Вторичноротые
Тип: Иглокожие
Международное научное название

Echinodermata Klein, 1734

Современные подтипы и классы

Подтип Прикреплённые (Pelmatozoa)

  • Морские лилии (Crinoidea)

Подтип Свободноподвижные (Eleutherozoa)

  • Морские звёзды (Asteroidea)
  • Офиуры (Ophiuroidea)
  • Морские ежи (Echinoidea)
  • Голотурии (Holothurioidea)

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе
ITIS 156857
NCBI 7586
EOL 1926
FW 30739

Иглоко́жие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400). Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. Некоторые представители, например голотурии, используются в пищу. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.

Строение и физиология

Для взрослых иглокожих характерна радиальная и обычно пятилучевая симметрия тела, в то время, как их личинки — билатерально-симметричные. Таким образом, иглокожие обладают вторично-приобретённой радиальной симметрией тела.

Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи). Многие морские лилии и некоторые морские звёзды обладают большим количеством рук, обычно кратным пяти. У некоторых офиур (Gorgonocephalus) руки ветвятся, образуя сложную древовидную структуру.

У взрослого иглокожего различают оральную сторону, на которой находится рот, и противоположную аборальную сторону, на которой обычно располагается анальное отверстие. Оральная сторона активно передвигающихся морских звёзд, офиур и морских ежей обращена к субстрату, по которому животное ползёт. Тело морских огурцов вытянуто в орально-аборальном направлении: на одном его конце располагается рот, а на другом — анус. Морские лилии ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к субстрату аборальной стороной.

Лучи (руки) иглокожего животного называются радиусами. На оральной стороне каждого радиуса обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых животное передвигается. Напротив радиусов находятся интеррадиусы. Внешнюю радиальную симметрию животного нарушает мадрепоровая пластинка, располагающаяся на одном из интеррадиусов.

Размеры иглокожих варьируют от нескольких миллиметров до метра, а у некоторых вымерших видов — даже до 20 м. Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звёздчатую форму, морских ежей — шарообразную, сердцевидную (сердцевидный морской ёж Echinocardium cordatum) или дисковидную (плоские морские ежи) форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминает цветок.

  • Разнообразие иглокожих
  • Морская звезда Plectaster decanus

  • Морская звезда Linckia sp.

  • Морской ёж Strongylocentrotus franciscanus

  • Морской ёж Lanthonia longifissa

  • Офиура Ophionereis reticulata

  • Голотурия Isostichopus badionotus

  • Голотурия Cucumaria miniata

  • Морская лилия Ptilometra australis

Покровы и скелет

Разнообразие окраски иглокожих

В подкожном слое иглокожих развивается биоминеральный эндоскелет, который состоит из известковых пластинок и часто образует разнообразные наружные придатки: иглы, шипы и педицеллярии. У многих морских ежей эти придатки развиваются особенно сильно. Иглы выполняют защитную функцию. Часто они бывают подвижными. Некоторые морские ежи направляют иглы в сторону приближающейся опасности. Педицеллярии — это иглы, видоизменённые в хватательные щипчики. С их помощью животное чистится и избавляется от паразитов. У морских ежей скелет принимает участие в формировании особого жевательного органа — аристотелева фонаря. У офиур скелет особенно развит в лучах, где он образует ряд массивных известковых члеников — позвонков. У голотурий скелет редуцирован.

Иглокожие, в отличие от всех других животных, могут обратимо менять жёсткость своих покровов и соединительной ткани. Они обладают соединительной тканью, способной изменять свою жёсткость, — так называемой мутабельной соединительной тканью. Крайние значения жёсткости различаются: когда морская звезда изгибается дугой над жертвой (например, моллюском), она придаёт жёсткость своей соединительной ткани и её лучи становятся опорой для амбулакральных ножек, которые прикрепляются к створкам моллюска. После принятия пищи соединительная ткань размягчается, становится эластичной, морская звезда распрямляется. Морские ежи, изменяя жёсткость соединительной ткани, могут фиксировать положение игл, которые используются для отражения хищников или для заякоривания в расщелинах скал. В стрессовых условиях офиуры и голотурии спонтанно отторгают (аутотомируют) лучи или выбрасывают внутренние органы с помощью местного размягчения соединительной ткани. В крайних случаях, когда некоторые голотурии извлекаются из воды на воздух, их тело полностью размягчается, растекается, и животное погибает. Хотя покровы иглокожих содержат мышцы, нервы и другие типы клеток, жёсткость меняет именно внеклеточный матрикс соединительной ткани. В этом матриксе имеются окончания нервных клеток, причём, вероятно, существует два типа нервов: действие одних делает матрикс жёстким, действие других размягчает его. На жёсткость матрикса влияет изменение концентрации Ca2+ и других катионов. В целом увеличение концентрации Ca2+ придаёт матриксу жёсткость, а уменьшение — размягчает его. Ca2+ может участвовать в образовании мостиков между макромолекулами в матриксе.

В состав эпидермы иглокожих входят механорецепторные клетки, обеспечивающие осязание, пигментные клетки, обуславливающие окраску животного, и железистые клетки, выделяющие липкий секрет или даже токсины.

Пищеварительная система

Морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска и переварить его прямо в ней

Рот иглокожих расположен на оральной стороне тела. Анальное отверстие чаще всего находится на аборальной стороне, но у морских лилий и неправильных морских ежей он располагается на оральной стороне тела. У офиур ануса нет.

Чаще всего пищеварительная трубка представлена длинной кишкой. У морских звёзд формируется объёмный желудок, способный выворачиваться наизнанку через рот. Звезда обволакивает желудком добычу, которую не может проглотить, и таким образом осуществляет наружное пищеварение. Пищеварительные железы представлены печёночными выростами и ректальными железами.

Выделительная система

У некоторых иглокожих есть орган (функционально интегрированное сердце, осевой канал и осевой кровяной сосуд), который гомологичен рено-перикарду («сердцу-почке») полухордовых, но его роль в выделении сомнительна. Другие иглокожие не имеют такого органа, и все иглокожие обладают экскрецией на клеточном уровне.

Полость тела

Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию целома на ряд систем: полость тела, амбулакральную (воднососудистую) и перигемальную системы.

Внутренние органы иглокожих лежат в обширной полости тела. Стенка полости тела состоит из перитонеального эпителия — одного слоя плоских клеток, окружающего все внутренности. Некоторые органы лежат в карманах полости тела и как бы подвешены на особых складках — мезентериях. В коже иглокожих есть выросты, в которые заходит полость тела — кожные жабры, выполняющие дыхательную функцию. Их стенка очень тонкая, поэтому через неё легко происходит газообмен. У голотурий формируются особые органы дыхания — водные лёгкие.

Полость тела заполнена целомической жидкостью, содержащей многочисленные амёбоидные клетки. Эти клетки поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела и выходят из тела через покровы. Таким образом, они выполняют выделительную и иммунную функции.

Амбулакральная система

С помощью амбулакральных ножек морской ёж передвигается

Амбулакральная система уникальна для всего царства животных. Это сообщающаяся с окружающей средой через каменистый канал и мадрепоровую пластинку сеть каналов, заполненная жидкостью, по составу близкой к морской воде. От радиальных амбулакральных каналов отходит множество амбулакральных ножек, у основания которых находятся ампулы — мышечные пузырьки, при сокращении которых ножка удлиняется. На конце ножки находится присоска. Амбулакральная система участвует в дыхании, передвижении и добывании пищи. Так, с помощью совместной работы множества амбулакральных ножек морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска.

Перигемальная и кровеносная системы

Перигемальная система — это совокупность каналов и полостей (синусов), окружающих кровеносную систему животного. Кровеносная система слабо развита и представляет собой систему полостей в соединительной ткани (лакун), не имеющих эндотелиальной выстилки.

В каждом луче находятся два радиальных перигемальных канала, в перегородке между которыми располагается радиальный кровеносный сосуд. Радиальные сосуды впадают в оральное кровеносное кольцо, лежащее в перегородке между двумя кольцевыми перигемальными каналами. Половой синус окружает аборальное кровеносное кольцо и половой столон. Два кровеносных кольца связаны осевым органом, окружённым левым и правым осевыми синусами.

Осевой комплекс

В одном из интеррадиусов иглокожих расположен осевой комплекс органов. В его состав входят органы из разных систем:

  • Каменистый канал, соединяющий кольцевой амбулакральный канал с мадрепоровой пластинкой;
  • Осевой орган, внутри которого располагается сеть кровеносных сосудов;
  • Левый осевой синус — часть целома, соединяющая внутренний кольцевой перигемальный канал с правым осевым синусом;
  • Правый осевой синус, способный ритмически сокращаться и этим содействовать движению крови в сосудах, то есть выполняющий функции сердца;
  • Половой синус — участок целома, содержащий половой тяж, который состоит из незрелых половых клеток.

Нервная система

Нервная система иглокожих примитивная, состоит из трёх отдельных частей, построенных по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. В оральной стенке тела лежат две нервные системы — чувствительная и двигательная. В аборальной стенке тела — только двигательная. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны, но примитивны по строению. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток (функции осязания, химического чувства, зрения). Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках. У морских звёзд глазки расположены на концах лучей, а у морских ежей — вокруг анального отверстия.

Размножение и развитие

Половое размножение

Плутеус — личинка морского ежаБипиннария — личинка морской звезды

Большинство иглокожих — раздельнополые животные, образуют много мелких, бедных желтком яиц и вымётывают их в воду. Оплодотворение у иглокожих наружное. Развитие зародыша происходит в воде, в составе меропланктона. Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) начинает дробиться и через некоторое время образует бластулу. Дробление полное, радиального типа.

Обычно иглокожие вылупляются из яйца на стадии бластулы. Такая бластулообразная личинка представляет собой пузырь, стенка которого состоит из одного эпителизированного слоя жгутиконосных клеток (бластомеров), а полость которого (бластоцель) заполнена студенистой жидкостью. Бластула способна передвигаться с помощью жгутиков. Часто на анимальном полюсе личинки жгутики более длинные и выполняют сенсорную функцию (апикальный орган).

Через некоторое время на вегетативном полюсе происходит выселение (иммиграция) некоторых клеток в бластоцель. Клетки первичной мезенхимы, участвующие в образовании личиночного скелета. После этого происходит впячивание (инвагинация) вегетативной стенки в бластоцель, в результате чего формируется замкнутая первичная кишка (архентерон). Одновременно с этим из вершины архентерона в бластоцель выселяются клетки вторичной мезенхимы, которые обладают амёбоидной подвижностью и способствуют инвагинации, а в дальнейшем — обособлению целомов, образованию рта и личиночных рук.

Затем происходит обособление целомической мезодермы, входящей в состав архентерона, путём образования выпячивания стенки, которое отшнуровывается в форме целомического мешка, то есть энтероцельным способом. В дальнейшем целом делится сначала на правый и левый, а потом — на три пары целомов: правые и левые аксоцели (передние), гидроцели (средние) и соматоцели (задние). Обычно левые целомы опережают в развитии правые, что связано с их ведущей ролью в метаморфозе.

На этом завершается процесс гаструляции, в результате которого обособляются три зародышевых листка: эктодерма (личиночные покровы), энтодерма (кишка) и мезодерма (первичная и вторичная мезенхима, целом). Бластопор смещается на брюшную сторону и становится порошицей (анусом). На переднем конце, на брюшной стороне образуется впячивание эктодермы, так называемая ротовая бухта (стомодеум), которое сливается с кишкой и образует рот. Кишка расчленяется на три отдела: пищевод, расширенный желудок и тонкую кишку. Тело приобретает яйцевидную форму. Вокруг рта образуется околоротовая впадина, по краю которой формируется ресничный шнур, на остальной поверхности тела реснички исчезают. С помощью биений ресничек клеток ресничного шнура, личинка передвигается и подгоняет пищу ко рту. Эта общая для большинства иглокожих стадия билатерально-симметричной личинки получила название диплеврула.

В дальнейшем личинка приобретает приспособления к планктонному образу жизни, различные у разных классов, и становится плутеусом (морские ежи и офиуры), аурикулярией (голотурии) или бипиннарией, а позже — брахиолярией (морские звёзды). У видов с большим количеством желтка из яйца развиваются лецитотрофные (то есть питающиеся желтком) бочёнковидные личинки долиолярии, опоясанные поперечными ресничными кольцами. Через некоторое время свободноплавающие билатерально-симметричные личинки приступают к метаморфозу, в результате которого трансформируются в радиально-симметричное взрослое животное. В теле личинки образуется зачаток будущего взрослого животного (имагинальный диск). На левой стороне личинки формируется оральная сторона животного, а на правой — аборальная. К концу метаморфоза происходит полная редукция личиночных органов.

Происхождение и эволюция

Ископаемые морские лилии

Благодаря минерализированному скелету иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии (хотя и часто представлены лишь разрозненными скелетными элементами), а своеобразная структура этих элементов (стереом) даёт возможность легко их опознать. Древнейшие известные (на 2014 год) ископаемые остатки иглокожих относятся к третьему веку кембрия (около 515—520 млн лет назад), когда они примерно одновременно появляются в морях Лаврентии, Ангариды и Гондваны. Это представители геликоплакоидей, эдриоастероидей и эокриноидей. Гипотезы о принадлежности к иглокожим некоторых докембрийских организмов (например, Arkarua) не получили широкой поддержки. Представители пяти современных классов известны начиная с нижнего — среднего ордовика. Расцвет типа приходится на палеозой.

Ближайшие родственники иглокожих среди современных животных — полухордовые, образующие вместе с ними кладу Ambulacraria. Эта клада является сестринской группой хордовых. Время разделения полухордовых и иглокожих методом молекулярных часов оценивают примерно в 580—550 млн лет назад.

Общим предком всех вторичноротых было билатерально-симметричное свободноживущее животное с тремя парами целомических мешков. На это указывает наличие стадии развития, сходной у всех вторичноротых. У иглокожих данной стадии соответствует личинка диплеврула. Появление первых иглокожих связано с переходом этого гипотетического предка к сидячему образу жизни и приобретением им радиальной симметрии.

В пятом веке кембрия появились представители класса Carpoidea, просуществовавшего до нижнего девона. Вели сидячий образ жизни, но ещё не обладали радиальной симметрией. Тело было покрыто пластинками, рот и анус размещались на стороне, обращённой от субстрата. Внутренние органы располагались асимметрично. У представителей класса Cystoidea (шаровики) вокруг рта появились радиальные амбулакральные бороздки, предназначенные для собирания пищи из толщи воды. От шаровиков ведут начало остальные Pelmatozoa: класс Blastoidea (морские бутоны), современные морские лилии и класс Edrioasteroidea, в составе которого появились свободноживущие виды.

Первые Eleutherozoa, сочетающие особенности современных морских звёзд, офиур и морских ежей, относились к классу Ophiocistia. От них и произошли современные представители подтипа. Голотурии, которые сохранили ряд примитивных признаков (мадрепоровая пластинка и гонопор на оральной стороне, одна гонада), ведут своё происхождение непосредственно от шаровиков.

У всех иглокожих наблюдается инверсия первых трех HOX-генов и их транслокация в конец HOX-кластера по сравнению с остальными вторичноротыми. Передние HOX-гены принимают участие в развитии головы (у позвоночных они экспрессируются в продолговатом мозге). У иглокожих нет ни головы, ни головного мозга. Характер причинно-следственной связи между инверсией/транслокацией этих генов у иглокожих и их переходом к лучевой симметрии в настоящее время является дискуссионным.

Кладограмма современных классов иглокожих по молекулярным данным согласно A. Reich с соавт., 2015:

Pelmatozoa

Морские лилии

Eleutherozoa

Echinozoa

Голотурии

Морские ежи

Asterozoa

Офиуры

Морские звёзды

Тип Иглокожие животные

Будучи сравнительно высокоорганизованными целомическими животными, иглокожие в то же время обладают лучевой симметрией. В теле иглокожего мы различаем оральный полюс, на котором расположен рот. Большинство современных иглокожих обращены оральным полюсом вниз и ползают на оральной стороне (морские звезды, морские ежи, змеехвостки). На противоположном, аборальном полюсе в типичном случае расположено анальное отверстие. У одних иглокожих в радиальных направлениях отходят более или менее развитые лучи (морские звезды, змеехвостки, морские лилии), тогда как у других тело шаровидное (морские ежи) или бочонковидное, вытянутое в орально-аборальном направлении (голотурии).

Радиальные направления, проходящие от центра орального полюса (от середины рта) к вершинам лучей, называют радиусами, а направления от центра к краю диска между двумя лучами — интеррадиусами.

Лучевая симметрия, кроме иглокожих, имеется у низших беспозвоночных, например у кишечнополостных, у которых наблюдается или многолучевая симметрия, или восьми-, шести-, четырех- и двухлучевая симметрия, тогда как большинству иглокожих свойственна пятилучевая симметрия. Лучевая симметрия кишечнополостных является первичной, так как их предки не обладали двусторонней симметрией. Лучевая симметрия у них возникла вторично. Оги происходят от билатерально-симметричных животных. Это доказывается билатеральным строением личинок иглокожих и неполной лучевой симметрией взрослых форм. У взрослых иглокожих не все системы органов обладают лучевой симметрией (пищеварительная система).

Палеонтологические данные показывают, что древние виды вели сидячий, прикрепленный образ жизни. Среди современных иглокожих самой древней группой являются морские лилии. В прошлом фауна морских лилий была очень богата и древние морские лилии были преимущественно сидячими формами. Возникновение лучевой симметрии из билатеральной произошло под влиянием перехода к сидячему образу жизни очень далеких предков современных иглокожих.

Современные иглокожие, кроме некоторых видов морских лилий, подвижны. У всех морских лилий планктонные личинки довольно скоро оседают на дно и переходят к прикрепленному образу жизни. Такой же временный переход к сидячему образу жизни во время метаморфоза наблюдается в личиночной фазе у морских звезд. Любопытно, что у ряда современных иглокожих под влиянием возвращения к подвижному, ползающему образу жизни произошло значительное нарушение лучевой симметрии. Так, наряду с правильными морскими ежами, у которых в центре оральной стороны помещается рот, а анальное отверстие — на аборальной стороне существует группа неправильных морских ежей, имеющих яйцевидное или дисковидное тело, причем рот смещен вперед по одному из радиусов, а анальное отверстие из центра аборальной стороны — к краю скорлупы или на оральную сторону. У неправильных морских ежей возникает передний и задний конец тела, брюшная и спинная сторона, т. е. вторично развивается билатеральная симметрия.

Переходя к морфофизиологической характеристике иглокожих, мы будем иметь в виду главным образом морских звезд, отмечая при этом общие особенности, свойственные всем иглокожим.

Покровы тела и скелет

В отличие от первичноротых, у которых кожные покровы состоят из одно-слойного эктодермического эпителия и его производных (кутикула), у всех иглокожих кожа состоит из двух слоев: из однослойного эпидермиса, покрытого ресничками (эктодермического происхождения), и лежащего под ним соединительнотканного слоя собственно кожи, называемого кутисом, мезодермического происхождения. Для иглокожих характерен внутренний известковый скелет, который также развивается за счет мезодермы. Этот скелет состоит из известковых пластинок или образует сплошной известковый панцирь, который несет большое количество иногда очень крупных известковых игл («иглокожие»), торчащих наружу. У морских звезд тело покрыто кожей, под которой располагаются скелетные пластинки. Иглы на концах часто обнажаются от кожного покрова, а у офиур скелетные образования совсем не имеют кожи. Это создает ложное впечатление, что их скелет наружный, подобный раковине моллюсков или хитиновому покрову членистоногих. В действительности у всех иглокожих скелетные образования в виде микроскопически малых известковых пластинок всегда закладываются в мезодермическом соединительнотканном слое кожи под эпидермисом.

У голотурий скелет не образует крупных пластинок и тем более известкового панциря. Снаружи тело голотурий покрыто эпидермисом, под которым, в сильно развитом соединительнотканном слое кожи, расположены отдельные известковые скелетные пластинки подчас причудливой формы.

У морских звезд наиболее развит скелет оральной стороны. Он состоит из известковых пластинок, расположенных на нижней стороне лучей. В середине оральной стороны луча расположены два ряда амбулякральных пластинок, поставленных под углом друг к другу, таким образом, что они образуют амбулякральные борозды на нижней стороне лучей. По бокам от амбулякральных пластинок расположено по одному ряду адамбулякральных пластинок, а над ними, охватывая боковые стороны лучей,—два ряда краевых пластинок. Все скелетные пластинки подвижно соединены мышцами. Скелет аборальной стороны морской звезды состоит из мелких пластинок.

На поверхности скелетных пластинок, на особых бугорках, часто расположены известковые иглы. Они имеют защитное значение, а у морских ежей служат и для передвижения.

У многих иглокожих (морские звезды, морские ежи) имеются иглы, превращенные в своеобразные щипчики. Это так называемые педицеллярии, которые сидят на подвижной ножке. Педицеллярии выполняют несколько функций: санитарную, удаляя застрявшие между иглами посторонние частицы и экскременты животного, защитную и захвата пищи. Многие педицеллярии снабжены ядовитыми железами.

Пищеварительная система

Кишечник иглокожих почти весь образован из энтодермы: его передний и задний эктодермические отделы очень малы или отсутствуют. Так, у морских звезд и офиур нет глотки. У голотурий, морских ежей и морских лилий рот ведет в короткую эктодермическую глотку, которая открывается в длинную энтодермическую кишку. Последняя превышает длину тела и образует петли. Короткая задняя кишка открывается анальным отверстием. У офиур нет ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд рот, расположенный в центре орального полюса, ведет в короткий пищевод, а затем в объемистый мешковидный желудок, разделяющийся на два отдела. Нижний отдел желудка способен у многих звезд выворачиваться наружу через ротовое отверстие. Таким образом, звезда овладевает добычей (морские звезды — хищники, питающиеся главным образом моллюсками и различными иглокожими) и, обволакивая ее вывернутым желудком, переваривает пищу.

От аборального отдела желудка радиально отходят пять пар железистых печеночных придатков, играющих роль пищеварительных желез. Желудок переходит в короткую заднюю кишку, открывающуюся на аборальном полюсе анальным отверстием. У других иглокожих — у морских ежей, морских лилий и голотурий — расположение частей пищеварительной системы не следует радиальной симметрии и таким образом сохраняет черты строения билатерально-симметричных предков.

Целом и его производные

Иглокожие имеют несколько систем полостей, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела или целома. Из одних целомических зачатков развивается собственно полость тела, которая, как правило, парная, отчетливо выражена, выстлана целомическим мерцательным эпителием и заполнена целомической жидкостью. У многих звезд эта полость тела продолжается и в лучи. Из других целомических зачатков развиваются еще две системы полостей, обособленных как от полости тела, так и друг от друга:

  1. амбулякральная
  2. псевдогемальная, или ложнокровеносная.

Кровеносная система

Псевдогемальные синусы сопровождают кровеносную (лакунарная) систему, или вернее, окружают кровеносные сосуды. Под кольцевым амбулякральным каналом лежит кольцевой синус псевдогемальной системы, разделенный по всей длине перегородкой, в которой проходит кольцевой кровеносный сосуд. От кольцевого синуса отходят радиальные синусы в лучи, а в разделяющей их продольной перегородке расположены радиальные кровеносные сосуды.

От кольцевого синуса псевдогемальной системы к аборальному полюсу отходят интеррадиально (соответственно положению каменистого канала) два синуса, входящие в состав осевого комплекса.

Из сказанного ясно, что кровеносные сосуды имеют то же расположение, что и синусы псевдогемальной системы, и состоят из окологлоточного кольца, радиальных сосудов и часто еще из кольцевого сосуда на аборальной стороне, дающего веточки к половым органам. Оральное и аборальное кольца соединены с осевым органом.

Кровеносная система иглокожих не представляет собой системы сосудов с собственными стенками. Это, вернее, система лакун, расположенных в паренхиме перегородок псевдогемальной системы. Поэтому лучше говорить не о кровеносной системе, а о лакунарной. Морфологически кровеносные лакуны рассматриваются как остаток первичной полости тела.

Осевой комплекс органов, упоминавшийся при описании амбулякральной, псевдогемальной и кровеносной систем, представляет собой тяж, идущий интеррадиально от оральной стороны тела к аборальной. В осевой комплекс входит прежде всего осевой орган, представляющий собой сплетение мелких кровеносных лакун, погруженных в железистую ткань и связывающих оральный и аборальный кольцевые кровеносные (лакунарные) сосуды. Осевой орган продуцирует амебоциты и, по-видимому, играет роль в выделительных процессах. Как сказано выше, осевой орган сопровождается синусами псевдогемальной системы. Рядом с осевым органом проходит каменистый канал амбулякральной системы. Таким образом, в осевой комплекс входят осевой орган, псевдогемальные синусы и каменистый канал.

Дыхательная система

У многих иглокожих (морские лилии, змеехвостки) специальные органы дыхания отсутствуют, а у морских звезд и морских ежей имеются кожные жабры. У морских звезд они представлены многочисленными сосочками, в которые заходит целом и которые расположены главным образом на аборальной стороне. У морских ежей имеются пучки ветвистых кожных жабр, расположенных по краю околоротового поля. У голотурий органами дыхания служат водные легкие, открывающиеся в клоаку. Последняя ритмически сокращается, благодаря чему вода в легких постоянно обновляется. У офиур дыхательную функцию несут бурсы — парные мешковидные эктодермические впячивания орального диска (у основания лучей).

У многих иглокожих в дыхании участвуют амбулякральная (морские лилии, офиуры) и пищеварительная (голотурии, морские лилии) системы. Основную роль в процессе дыхания они выполняют целомическая жидкость и жидкость амбулякральной системы. У некоторых иглокожих в этих жидкостях обнаружены клетки с дыхательным пигментом, близким к гемоглобину.

Кровь в дыхании практически не участвует. Основной функцией крови является, по-видимому, транспорт питательных веществ. Кровь иглокожих можно считать аналогичной в функциональном отношении гемолимфе насекомых.

Выделительная система

Жидкие продукты метаболизма иглокожих частично удаляются через эпителий кишечника и дыхательных органов. Твердые продукты диссимиляции удаляются из тела при помощи особых амебоцитов, которые имеются в большом числе в целомических жидкостях амбулякральной и псевдогемальной систем. Амебоидные клетки продуцируются осевым органом и тидемановыми тельцами.

Нервная система

У иглокожих нервная система очень примитивна. Она состоит из трех отделов, обычно называемых системами: поверхностной эктоневральной; глубокой гипоневральной; еще более глубокой апикальной, или аборальной. Все отделы представлены нервными кольцами с отходящими от них нервами.

У морских звезд и некоторых других иглокожих эктоневральная чувствительная система наиболее развита. Она представлена нервным кольцом, лежащим непосредственно в эпителии оральной стороны. От него отходят нервы в радиусы, идущие по дну амбулякральных бороздок. Под эктоневралыюй системой, в эпителии псевдогемальных каналов, залегает гипоневральная система, преимущественно двигательная. Еще глубже, в целомическом эпителии аборальной стороны тела, залегает апикальное, или аборальное, нервное двигательное кольцо с отходящими радиально нервами. У морских лилий апикальная система наиболее развита, у остальных она развита слабо или отсутствует.

Примитивной особенностью строения нервной системы иглокожих является двойственность ее образования: из эктодермы (эктоневральная) и из мезодермы (гипоневральная и апикальная).

Органы чувств

Кроме чувствительных клеток, рассеянных в коже, органы чувств имеются далеко не у всех иглокожих. Органами осязания служат амбулякральные ножки, кроме того, на концах лучей морских звезд имеются короткие щупальца, представляющие собой также измененные амбулякральные ножки.

У морских звезд имеются весьма примитивно устроенные глазки. Они помещаются на концах лучей, у основания щупалец. При помощи этих глазков морские звезды, вероятно, могут различать только интенсивность освещения окружающей среды.

Слабое развитие у иглокожих органов чувств и нервной системы объясняется малой подвижностью и слабой активностью этих животных.

Половая система

Иглокожие, как правило, раздельнополые животные, гермафродитных форм мало. У большинства видов зрелые гонады расположены в соответствии с лучевой симметрией. Пять парных трубчатых гонад у морских звезд и пять мешковидных гонад у ежей короткими протоками открываются наружу (у ежей — на особых интеррадиальных пластинках, у морских звезд — между лучами в интеррадиусах). Оплодотворение происходит в воде.

Развитие

Развитие иглокожих представляет особый интерес, так как дает возможность убедиться в их происхождении от билатеральных животных, а с другой стороны, многие особенности индивидуального развития указывают на принадлежность иглокожих к вторичноротым животным.

У иглокожих яйца обычно бедны желтком. Дробление почти всегда полное и вначале равномерное (до стадии восьми бластомеров), оно проходит по радиальному типу, т. е. бластомеры анимальной половины зародыша располагаются непосредственно над бластомерами вегетативной части. Радиальный тип дробления весьма характерен для вторичноротых.

Дальнейшее дробление у морских ежей происходит неравномерно: после четвертого деления (стадия 16 бластомеров) восемь анимальных клеток мельче, чем лежащие под ними четыре крупных вегетативных бластомера, от которых отделились четыре совсем маленьких бластомера, лежащих на вегетативном полюсе. Так происходит дифференцировка на зачатки эктодермы (анимальные бластомеры), энтодермы и мезодермы (четыре крупные клетки). Маленькие бластомеры образуют позднее личиночную мезенхиму.

У других иглокожих, например, у многих офиур и голотурии, дробление яиц вполне равномерное.

В дальнейшем в результате дробления образуется типичная бластула, а затем инвагинационная гаструла. Во время гаструляции происходит отделение в бластодель клеток личиночной мезенхимы, из которой развиваются главным образом скелетные образования личинок иглокожих.

Следующим этапом в развитии иглокожих является образование зачатков мезодермы и целома. На слепом конце гастрального впячивания отшнуровывается от первичной кишки замкнутый пузырек с полостью внутри. Этот непарный пузырек, или мешочек, вскоре перешнуровывается на два мешочка, которые располагаются по обе стороны первичной кишки и представляют собой зачатки мезодермы и целома. В таком состоянии находятся зачатки целома на ранней личиночной стадии иглокожих. Данный способ образования зачатков целома называется энтероцельным.

Одновременно с образованием двух первичных зачатков целома у слепого конца первичной кишки происходит впячивание эктодермы, срастающейся с первичной кишкой. Так образуется вторичный рот у них и у других вторичноротых. В то же время происходит замыкание бластопора. На его месте путем впячивания эктодермы образуются задний отдел кишечника и анальное отверстие. Этими процессами заканчивается формирование первой личиночной стадии, сходной у всех иглокожих.

Ранняя личинка иглокожих удлиненно-овальной формы. На брюшной стороне, ближе к переднему концу, имеется широкое околоротовое углубление, в середине которого помещается рот. Околоротовое поле ограничено валиком мерцательных клеток, или ресничным шнуром. Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. По бокам средней кишки лежат целомические мешки. Заднепроходное отверстие также смещено на брюшную сторону. Таким образом, ранняя личинка всех иглокожих, называемая диплеврулой, имеет отчетливо выраженную билатеральную симметрию.

Дальнейшее изменение двух зачатков целома состоит в том, что каждый из них перешнуровывается на три зачатка (мешочка), и теперь по бокам кишки лежат три пары зачатков целома, из которых два задних зачатка заметно более развиты. Из задней пары зачатков развивается собственно полость тела, а из их стенок образуются мускулатура, Соединительная ткань, скелет, части кровеносной системы, половые органы. Правый средний зачаток, а часто и правый передний редуцируются. Из левого переднего зачатка развиваются каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, осевой орган и псевдогемальные синусы. Из левого среднего зачатка развиваются прочие части амбулякральной системы. Все эти изменения начинаются на следующих за диплеврулой личиночных стадиях и завершаются при метаморфозе.

Диплеврула превращается во вторую личиночную стадию, которая различна у разных классов иглокожих. При превращении диплеврулы основные изменения сводятся к разрастанию и усложнению ресничного шнура, образующего часто сложные изгибы и выросты, к развитию личиночного скелета, в особенности у личинок морских ежей и змеехвосток, в результате чего личинки приобретают часто причудливую форму, сохраняя, однако, билатеральную симметрию. Личинки эти имеют различные названия: эхиноплутеус (у морских ежей), аурикулярия (у голотурий), бипиннария (у морских звезд), офиоплутеус (у офиур).

Превращение этих личинок в молодых ежей, звезд и т. д. происходит путем сложного метаморфоза.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *